Fizjologiczna rola wapnia

Przydatność przechowalnicza jabłek zależy w dużym stopniu od zawartości składników mineralnych, zwłaszcza wapnia. Warto zatem zwrócić uwagę na jego fizjologiczną rolę w rozwoju roślin. Wiadomo, że obecność kationów Ca²⁺ po zewnętrznej stronie błony komórkowej jest warunkiem utrzymania jej półprzepuszczalnych właściwości. Przy długotrwałym deficycie Ca²⁺ w środowisku zewnątrzkomórkowym zachodzi całkowita utrata właściwości półprzepuszczalnych błony komórkowej, co w konsekwencji prowadzi do śmierci komórki. W doświadczeniach wykazano także, że jony wapnia stanowią wtórny przekaźnik informac­ji w komórkach roślin, ponieważ niewielkie zmiany stężenia jonów tego pierwiastka w cytoplazmie (około 10^–6 mola) zachodzące pod wpływem bodźca środowis­kowego lub hormonu mogą być "odczytane" przez komórkę i spowodować zasadnicze zmiany w jej metabolizmie i funkcjonowaniu.

Niedobór wapnia powoduje, między innymi, rozpad plazmolemmy oraz mitochondriów i plastydów. Należy wyjaśnić, że około 60% ogólnego wapnia w komórce znajduje się w ścianach komórkowych w postaci soli węglanowych i szczawianowych oraz połączeń z polisacharydami. Związki wapnia z pektynami tworzą blaszkę środkową spajającą ściany sąsiadujących ze sobą komórek. Dlatego przy jego niedoborze w blaszce środkowej owoce szybciej miękną. W wielu doświadczeniach wykazano także, że wapń odgrywa ważną rolę w procesie oddychania oraz starzenia się komórek. Wiadomo, że jabłka o niższej zawartości wapnia dojrzewają wcześniej niż owoce zawierające więcej tego składnika. Wapń hamuje bowiem antagonistyczne działanie enzymów zależnych, między innymi, od potasu. W ten sposób wpływa na przemiany energetyczne, dając w efekcie spadek oddychania owoców oraz mniejsze wydzielanie etylenu.

Czynniki wpływające na zawartość wapnia

Wapń jest transportowany do owoców praktycznie przez cały okres wegetacji. Zdarza się jednak, że wapń bywa wycofywany z owoców do liści, np. podczas suszy. Dlatego przyjmuje się, że faza wzrostu owoców, w której następuje akumulacja wapnia w jabłkach, ma większy wpływ na występowanie gorzkiej plamistości podskórnej niż zawartość tego składnika podczas zbioru owoców. Na podstawie krzywej akumulacji wapnia można wnioskować o natężeniu wystąpienia gorzkiej plamistoś­ci podskórnej (fot.).

Owoce z objawami gorzkiej plamistości podskórnej

Ważnym czynnikiem modyfikującym zawartość wapnia w jabłkach oraz występowanie chorób przechowalniczych jest intensywność plonowania drzew oraz rozmiary owoców. Ogólnie, jabłka z drzew słabo plonujących odznaczają się niższą zawartością wapnia niż z drzew silnie plonujących. Z jednej strony zjawisko to można tłumaczyć większymi rozmiarami owoców i występowaniem tak zwanego efektu rozcieńczenia, zaś z drugiej — konkurencją o wapń między pędami a zawiązkami. Intensywnie rosnące pędy wygrywają z owocami konkurencję o wapń, co znajduje odzwierciedlenie w większej podatności jabłek na gorzką plamistość podskórną i rozpad miąższu. Dzieje się tak dlatego, że transport wapnia jest kontrolowany, przynajmniej w części, przez hormony. O występowaniu takiej zależności może świadczyć zarówno niższa zawartość wapnia w owocach partenokarpicznych niż w owocach z nasionami, jak i niższy poziom bazypetalnego* transportu IAA przez owoce beznasienne w porównaniu z owocami zawierającymi nasiona. O biegunowym charakterze transportu Ca, który jest stymulowany przez IAA, świadczy również mniejsza zawartość wapnia w jabłkach oprys­­kiwanych roztworem kwasu trójjodobenzoesowego — znanym inhibitorem transportu auksyn. Zależność tę potwierdzono także w badaniach laboratoryjnych ze znakowanym wapniem, w których wykazano dodatnią korelacje między bazypetalnym transportem IAA z owoców do pożywki a akropetalnym** transportem wapnia pobranego przez owoce z pożywki. Wiedzę tę można wykorzystać w praktyce prowadząc cięcie letnie, zwłaszcza we wczesnych terminach, to jest przed zakończeniem wzrostu pędów. Ważna jest także troska o dobre zapylenie i zapłodnienie kwiatów. Wynika to stąd, że wraz ze wzrostem liczby nasion wzrasta zawartość wapnia w jabłkach, natomiast zmniejsza się ich podatność na rozpad. Naukowcy z Nowej Zelandii zwracają przy tym uwagę na odległość zapylacza od drzew odmiany zapylanej, ponieważ stwierdzili około 40% więcej wapnia w jabłkach z drzew uprawianych 7 m od zapylacza niż 43 m od zapylacza. Warto dodać, że niższa zawartość wapnia w jabłkach z drzew ros­nących 43 m od zapylacza znalazła odzwierciedlenie w 3-krotnie większym odsetku owoców opanowanych przez gorzką plamistość podskórną.

Program opryskiwania wapniem

Ważnym czynnikiem wpływającym na przydatność przechowalniczą owoców jest nawożenie. Z doświadczeń wazonowych i polowych wynika jednak, że nawet duży wzrost zawartości wapnia w glebie ma tylko niewielki wpływ na jego zawartość w owocach. Nie oznacza to jednak, że wapnowania gleby można zaniechać. Zabieg ten jest konieczny, ponieważ pozwala utrzymywać właś^­ciwą kwasowość gleby, a korzystnym jej odczynem jest pH w zakresie od 5,5 do 6,5. Z drugiej strony, wapń neut­ralizuje toksyczne działanie metali ciężkich na rośliny. Należy podkreślić, że wapń — w porównaniu z innymi składnikami mineralnymi — słabo przemieszcza się w roślinie. Poza tym, w koronie drzewa występuje konkurencja o wapń między rozwijającymi się owocami a pędami. Wiadomo też, że jabłka ze szczytu korony zawierają mniej wapnia, natomiast te z jej środka zawierają więcej potasu. I jeszcze jedno — w jabłkach zawartość wapnia nie jest jednorodna. Miąższ koło komór nasiennych jest znacznie lepiej odżywiony tym składnikiem niż miąższ tuż pod skórką. Z drugiej strony, więcej wapnia jest w miąższu przy zagłębieniu szypułkowym niż w miąższu koło kielicha. Jest to związane z niezdolnoś­cią wapnia do swobodnej translokacji w miąższu jab­łek, a skutkiem tego zjawiska są lokalnie występujące jego niedobory. Przyjmuje się, że niedobór wapnia jest przyczyną ponad 20 różnych chorób fizjologicznych. Oto dlaczego w przypadku tego składnika zaleca się nawozić drzewa pozakorzeniowo.

Ważne, by program opryskiwania drzew rozpoczynać wcześnie, kiedy wapń łatwiej przemieszcza się przez skórkę, a także jest łatwiej transportowany wewnątrz miąższu. Skuteczność opryskiwania drzew roztworami soli wapnia zależy od liczby wykonanych zabiegów. Ogólnie, zawartość tego składnika w owocach wzrasta wraz ze wzrostem dawki wapnia, chociaż zależność ta nie jest wprost proporcjonalna. Opryskiwanie drzew przy użyciu 500–1500 litrów cieczy użytkowej na 1 ha jest zabiegiem efektywniejszym niż mniejszą ilością cieczy. Młode jabłonie należy opryskiwać 5–7-krotnie. Efektywność dokarmiania owoców wapniem zależy, między innymi, od odmiany, rodzaju i dawki nawozu oraz warunków panujących podczas zabiegu i krótko po jego wykonaniu. W przypadku chlorku wapnia, w czerwcu, gdy liście są młode i wrażliwe, zaleca się opryskiwanie drzew w stężeniu 0,3%, następnie do połowy sierpnia — 0,5%, a później — 0,7%, w przeliczeniu na bezwodny CaCl₂. Wyższe stężenia mogą uszkadzać liście, do defoliacji pędów włącznie. Dokarmianie wapniem innymi preparatami można rozpocząć bezpiecznie od stężenia 0,5%. Opryskiwanie należy wykonywać przed zmrokiem lub wcześnie rano, gdy temperatura powietrza wynosi 10–15^oC, w okresie bezwietrznym, ponieważ drzewa w tym czasie mają zazwyczaj duży potencjał wodny, co dodatnio wpływa na pobieranie wapnia. Zabiegi te poprawiają odżywienie jabłek wapniem i jednocześnie zmniejszają występowanie chorób fizjologicznych. Wydatne zmniejszenie udziału jabłek opanowanych przez choroby fizjologiczne jest możliwe przy użyciu między innymi nawozu Kalcisal lub Rosacal. Do dokarmiania pozakorzeniowego wapniem na przełomie września i października można polecić chlorek wapnia w dawce 20–60 kg/ha. Zabieg ten polepsza przydatność przechowalniczą jabłek, choć należy się liczyć z nekrozami liści i wcześniejszą defoliacją pędów.

Przy ocenie zewnętrznej jakości jabłek duże znaczenie ma rumieniec. Jego obecność oraz intensywność, podobnie jak i większość cech owoców, jest uwarunkowana genetycznie. Cecha ta może być jednak w znacznym stopniu modyfikowana zabiegami agrotechnicznymi oraz czynnikami środowiska, w tym poprzez dostęp światła do owoców w okresie poprzedzającym ich zbiór. Wiadomo, że wraz z wiekiem drzew jabłka wykształcają rumieniec coraz mniej intensywny, co obniża ich wartość handlową. Dla uzyskania owoców lepiej wybarwionych, na 4 i 2 tygodnie przed zbiorem pożądane jest opryskiwanie drzew roztworami nawozów zawierających zarówno fosfor, jak i wapń, jak na przykład Seniphos, Kalcifos, Rosafos (0,5–1%). Może to mieć duże znaczenie choćby dla jabłek odmiany 'Jonagold', które wykształcają rumieniec mniej intensywny niż owoce innych odmian.

Udział jabłek opanowanych przez rozpad miąższu i gorzką plamis­tość podskórną (GPP), zależnie od rodzaju nawozu użytego do zasilania dolistnego drzew

Mimo że pozakorzeniowe nawożenie wapniem prawie zawsze ogranicza występowanie chorób fizjologicznych, to tylko w nielicznych przypadkach eliminuje je całkowicie. Efekty opryskiwania drzew zależą, przynajmniej w części, od odmiany oraz rodzaju użytego nawozu. Od kilku lat sadownicy mają w czym wybierać, gdyż asortyment nawozów wapniowych, a także wapniowo-fosforowych jest duży. Wyniki naszych badań nad wpływem różnych nawozów na występowanie chorób fizjologicznych przedstawiono na wykresie. Należy przy tym podkreślić, że jabłka lepiej odżywione wapniem były z reguły jędrniejsze podczas przechowywania i jednocześnie wydzielały mniej etylenu, nieco wolniej żółkły i wykazywały tendencję do wyższej kwasowoś­ci. Może to wpływać nie tylko na długość okresu ich przechowywania, ale także determinować ich ocenę przez konsumentów.